Онлайн версия статьи, опубликованной на бумаге, точная ссылка:
Костерин О. Э. Материалы экспедиций 1999 и 2000 гг. по фауне дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Убсунурской котловины в пределах Республики Тыва. // Природа заповедника "Убсунурская котловина". Труды государственного природного биосферного заповедника "Убсунурская котловина", вып. 1. Красноярск: Дарма-печать. 2009. с. 212-225.

The exact reference to the hardcopy published paper is as follows:
Kosterin, O. E. 2009. Data of 1990 and 2000 expeditions on butterfly (Lepidoptera, Diurna) fauna of the Ubsu-Nur intermontane hollow within Tyva Republic. In: Nature of Ubsu-Nur Hollow Reserve. Transaction of "Ubsunur Hollow" State Biospheric Reserve. Issue 1, Darma Press, Krasnoyarsk, p. 212-225. (in Russian)

УДК595.789

О. Э. Костерин

МАТЕРИАЛЫ ЭКСПЕДИЦИЙ 1990 И 2000 ГГ. ПО ФАУНЕ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК (LEPIDOPTERA, DIURNA) УБСУНУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ В ПРЕДЕЛАХ РЕСПУБЛИКИ ТЫВА.

РЕЗЮМЕ. Приводятся сведения о видовом составе дневных бабочек, выявленном на территории Убсунурской котловины в низовьях р. Шивээлиг-Хем в июле 1990 г. (41 вид) и в окрестностях с. Эрзин и оз. Торе-Холь в июле 2000 г. (27 видов, 4 лесных вида кроме того собраны на южных отрогах хр. Хорумнуг-Тайга). Интересными являются находки Hyponephele narica Hübner в песках Цугээр-Элс и подвида Thersamolycaena dispar aurata Leech, 1807 в пойме р. Тес-Хем и на берегу оз. Торе-Холь. Обсуждаются различия в окраске Pseudochazara hippolyte (Esper, [1784]) из Убсунурской и Центральнотувинской котловин.

DATA OF 1990 AND 2000 EXPEDITIONS ON BUTTERFLY (LEPIDOPTERA, DIURNA) FAUNA OF THE UBSU-NUR INTERMONTANE HOLLOW WITHIN TYVA REPUBLIC.

O. E. Kosterin

Institute of Cytology & Genetics SB RAS, Acad. Lavrentyev ave. 10,

Novosibirsk, 630090, Russia. kosterin@bionet.nsc.ru

ABSTRACT. Data on butterfly species revealed in the Ubsu-Nur Intermontane Hollow in the Shiveelig-Khem lower reaches in July 1990 (41 species) and in the Erzin village and Lake Tore-Khol’ environs in July 2000 (27 species, 4 more species collected on the Khorumnug-Taiga southern slope) are presented. Interesting are findings of Hyponephele narica Hübner in Tsugeer-Els Sands and the subspecies Thersamolycaena dispar aurata Leeh, 1807 in the Tes-Khem River floodland and at Lake Tore-Khol’. Colorational differences between specimens of Pseudochazara hippolyte (Esper, [1784]) from Ubsu-Nur and Central Tuvuinan Hollows are discussed.

1. Введение

Убсунурская котловина - место достаточно популярное среди полевых биологов, поскольку на территории нашей страны она является единственным регионом, в полной мере принадлежащим к Центральной, или Внутренней, Азии, и представляющим характерные для нее ландшафты, флору и фауну. По нагорью Танну-Ола, отделяющему котловину от бассейна р. Енисей, проходит важный зоогеографический рубеж, отделяющий бореальные и центральноазиатские провинции. Дневные бабочки Убсунурской котловины изучены достаточно хорошо. В частности, интересные и довольно обширные данные приведены в данном сборнике в двух статьях В. В. Ивонина и С. Л. Николаева (Ивонин, Николаев, 2008 а, б), а во второй из процитированных статей дается сводка видового состава фауны дневных бабочек всей Республики Тыва в едином широком понимании вида, что весьма полезно в условиях существующего таксономического разнобоя. К сожалению, до сих пор не появилось специальной работы, посвященной дневным бабочкам Убсунурской котловины (хотя бы ее российской части), и большинство данных остаются рассеянными по публикациям, посвященным отдельным группам (например Churkin, Zhdanko, 2003; Churkin, 2004 и др.), в целом Тыве (Коршунов, 1977, 1979), Азиатcкой России (Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 2002; Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007), России в целом (Gorbunov, 2001) или территории бывшего Советского Союза (Tuzov et al., 1993; 2003). Обобщение накопленных данных о дневных бабочках Убсунурской котловины остается делом будущего. В данном сообщении публикуются лишь небольшие сборы и наблюдения, собранные автором: 1) в долине р Шивээлиг-Хем в 1990 г и 2) в окрестностях Эрзина, у озера Торе-Холь и на территории кластеров «Цугээр-Элс», «Улар» и «Ямалыг» в 2000 г. Результаты 2000 г. частично опубликованы в (Kosterin, 2002a, b). (Кроме того, в 2004 г. автором обследовалась охранная зона кластера «Танмалыг», который, хотя и относится к заповеднику «Убсунурская котловина», но находится за пределами самой котловины, эти данные полностью опубликованы в (Костерин, 2007)). Данные 1990 г. по долине р. Шивээлиг-Хем могут представлять интерес как аналог фауны необследованной пока долины р. Арысканныг-Хем, где расположен кластер заповедника.

Подвидовая принадлежность бабочек приведена в основном в соответствии с нашей монографией (Gorbunov, Kosterin, 2003, 2007), где принята широкая трактовка подвидов. При такой трактовке признаются лишь подвиды, признаки которых достаточно стабильны на больших территориях, а переходные зоны относительно узки (то есть подвиды должны быть отграничены друг от друга существенным сгущением изофен – воображаемых линий внутри ареала вида, в случае количественного признаков отображающих одинаковое среднее значение, а в случае альтернативного признака – одинаковую частоту одной из морф). Если признаки меняются в пределах некоей части ареала более или менее равномерно (клинально), то выделение подвидов нецелесообразно, даже если в удаленных точках в пределах этой территории особи существенно различаются. (Так, многие дневные бабочки демонстрируют более или менее клинальную изменчивость своего облика в пределах Европы и Сибири, но имеют отчетливые подвиды на Дальнем Востоке). Отсутствие указания на подвид означает, что вид принимается как монотипический.

2. Дневные бабочки низовий р. Шивээлиг-Хем по данным обследования 30 июня - 24 июля 1990 г.

Долина Шивээлиг-Хем обследовалась от нескольких километров выше выходя ее из гор до поймы р. Тес-Хем, но прежде всего в районе саира (сухой дельты) р. Шивээлиг-Хем. На данном участке можно выделить следующие биотопы:

A Разнотравные (вейниково-люцерновые) луга в пойме р. Тес-Хем за линией прибрежного леса;

B. Степи:

Bа. Сухая змеевковая степь

Bb. Сухая змеевково-ковыльковая степь, закустаренная караганой, на террасах, вдоль русел и подножий хребтов

Bс. Каменистая степь на южных склонах гор

C. Пойма р. Шивээлиг-Хем: прибрежные луга, опушки тополевых лесов и лиственничников.

D. Поляны остепненных лугов на террасах в долине р. Шивээлиг-Хем близ ее выхода из гор.

E. Остепненные луга и разреженный лиственничник близ гребней 2-го яруса отрогов.

Биотопы A и E обследовались нерегулярно и видовой состав бабочек в них наверняка выявлен неполно. В биотопе B вряд ли остались невыявленными какие-либо летающие в июле виды. Встречаемость и визуальные оценки обилия дневных бабочек приведены в таблице 1. В ней использованы следующие условные обозначение обилия: 1 - единичные встречи; 2 - редок (встречается несколько особей в день); 3 – обычен; 4 - обилен (всегда в поле зрения), 5 - массовый вид.

Представляют интерес случаи наблюдения дополнительного питания бабочек в этих скудных цветами биотопах: Parnassius nomion на Allium senescens L. (исключительно на нем), Pontia chloridice на Scabiosa ochroleuca L. и Thymus serpillum L. s. l., Neolycaena davidi на Veronica pinnata L., Mellicta menetriesi на Goniolimon speciosum (L.) Boiss., Coenonympha glycerion на T. seprillum и Allium anisopodium Ledeb., Hipparchia autonoe на T. serpillum L. и S. ochroleuca, Pseudochazara hippolyte на T. serpillum, Satyrus ferula на Dianthus versicolor Fischer ex Link., S. ochroleuca, G. speciosum, A. anisopodium и T. serpillum (менее охотно, чем два предыдущих вида сатиров). 4 июля наблюдался интересный случай начала спаривания у H. autonoe: сидевший на земле самец вдруг подбежал к сидевшей неподалеку самке, выгнув брюшко вбок в направлении нее, быстро установил контакт гениталий и образовал тандем, после чего самка начал интенсивно ползать, таща за собой самца. В другой раз наблюдалось и преследование самцом самки в полете, причем самка иногда садилась с открытыми крыльями, а самец при этом пролетал дальше и в конце концов оставил попытки.

3. Аннотированный список видов дневных бабочек, собранных в Убсунурской котловине в 10-16 июля 2000 г.

В списке места сбора обозначаются одним-двумя словами, расшифровка которых, включающая обследованный биотоп, дается ниже

Эрзин: окрестности сс. Эрзин и Булун-Бажы, 50^o15’ с. ш., 95^o10-15’ в. д., высота 1150-1200 м над у. м. Сборы велись 10, 12 и 16 июля

Тес-Хем: превобережная пойма и берег р. Тес-Хем 5 км к ЮЗ от с. Эрзин, 50^o15’ с. ш., 95^o06’ в. д., высота 1150 м над у. м. Сборы велись 11, 13 и 16 июля

Хайыракаан: предгорья хр. Хорумнуг-Тайга в виду г. Улуг-Хайыракаан-Даг, 8 км СВ от с. Морэн, 50^o23’ с. ш., 95^o32’ в. д., высота 1700 м над у. м. Кратковременные сборы производились 12 июля.

Улар: хр. Хорумнуг-Тайга, 17 км СВ от с. Морэн, 50^o25’ с. ш., 95^o32’ в. д., высота 2000 м над у. м. Кратковременные сборы производились 12 июля. Точка находится в охранной зоне заповедника.

Степь: настоящая и карагановая (Caragana bungei) степь в 3 км С оз. Торе-Холь (летняя стоянка Д. Д. Додука), 50^o08’ с. ш., 95^o07’ в. д., высота 1200 м над у. м. Сборы велись 14 июля. Точка находится в охранной зоне заповедника.

Ямалыг: гранитный останец Ямалыг, 30 км З с. Эрзин, 50^o15’ с. ш., 95^o45’ в. д., высота 1180 м над у. м. Кратковременные сборы велись 14 июля. Точка находится на заповедной территории, кластер «Ямалыг».

Торе-Холь: СЗ берег оз. Торе-Холь в районе перешейка, 50^o03’ с. ш., 95^o00’ в. д., высота 1150 м над у. м. Сборы велись 15 июля. Точка находится в охранной зоне заповедника.

Цугээр-Элс: пески Цугээр-Элс, близ восточной оконечности, 12 км В от оз. Торе-Холь. 50^o05’ с. ш., 95^o19’ в. д., высота 1200 м над у. м. Кратковременные сборы велись 15 июля. Точка находится на заповедной территории, кластер «Цугээр-Элс».

1. Pyrgus alveus (Hübner, 1803)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 экз., 12/VII - 1 самец; Тэс-Хем: 11/VII - 4 экз.; 13/VII - 1 самец; Торе-холь: 15/VII - 1 экз.

Нередок на лугах и полянках в поймах Эрзина и Тес-Хема.

2. Pyrgus serratulae (Rambur, 1839)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 экз.

Менее обилен, чем предыдущий вид, встречается в тех же стациях.

3. Pieris rapae rapae (Linnaeus, 1758)

Материал: Эрзин: 12/VII - 1 самец; Тес-Хем: 13/VII - 1 самец; 16/VII - 2 самца.

Космополит, преимущественно синантропный вид, развивающийся как на огородных, так и на диких крестоцветных растениях. Поскольку огородничество в с. Эрзин не развито, нами встречен только в пойме р. Тес-Хем на прогалинах среди зарослей ивы и лиственнично-тополевых редколесий.

4. Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) ssp. edusa (Fabricius, 1777)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 самец; 12/VII - 1 самец.

Преимущественно синантропный вид, встречался в с. Эрзин и в прилежащей поймах р. Эрзин и Нарын.

5. Pontia chloridice (Huübner, 1808)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 самец, 1 самка; 12/VII - 1 самец; Тес-Хем: 11/VII - 2 самца, 1 самка; 16/VII - 1 самец; Торе-холь: 15/VII - 1 самец.

Характерный обитатель степей, встречается даже в безжизненных сухих степях вдали от пойм, однако более обилен у поселков и на возвышенностях, в связи с более обильной растительностью,

6. Colias hyale hyale (Linnaeus, 1758)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 самец; 12/VII - 2 самца; Тес-Хем: 11/VII - 1 самец; 16/VII - 1 самка.

Предпочитает открытые стации, но сухих степей избегает, встречаясь на обширных выгонах и лугах во внешней части пойм Эрзина и Тес-Хема, где нередок.

7. Neolycaena davidi (Oberthür, 1881) ssp. namkhaidorji Churkin, 2004

Материал: Хайыракаан: 12/VII - 1 самка.

Единственная самка встречена на степном склоне, закустаренном Caragana spinosa (L.) DC. - одного из кормовых растений гусениц этого вида (также по наблюдениям автора в районе оз. Хадын Центрально-Тувинской котловине в 2004 г.). В 1990 г. этот вид был довольно многочисленным на кустах Caragana bungei Ledeb., также кормового растения данного вида (Churkin, 2004), примерно в те же даты в районе сухой дельты р. Шивээлиг-Хема и на участках карагановой степи между этой дельтой и р. Тес-Хем (см. выше). В 2000 г. мы не встретили эту голубянку в карагановой (Caragana bungei) степи в районе оз. Торе-Холь, вероятно ее лет к 13-15 июля уже закончился.

8. Heodes virgaureae (Linnaeus, 1758)

Материал: Тес-Хем: 11/VII - 3 самца; 13/VII - 1 самец; 16/VII – 1 самка.

Встречен только на сырых луговинах в пойме р. Тес-Хем.

9. Thersamolycaena dispar (Haworth, 1803) ssp. aurata Leech, 1807

Материал: Тес-Хем: 13/VII - 1 самец; 16/VII - 1 экз..; Торе-Холь: 15/VII - 3 экз.

Данный подвид считался распространенным в Прибайкалье, в Монголии и восточнее. В отличии от номинативного подвида и близкого к нему (если не синонима) восточноевропейско-сибирского подвида festiva Krulikowsky, 1909, нижняя сторона заднего крыла практически не имеет голубоватого налета, черные субмаргинальные пятна крупные, очень хорошо развиты. Добытые бабочки характеризуются весьма крупными размерами.

Вид свойствен сырым прибрежным лугам. В пойме р. Тес-Хем встречен на осоковом берегу крупного озера, в окр. оз. Торе-Холь - в карагановой степи в первых сотнях метров от берега.

10. Cyaniris semiargus semiargus (Rottemburg, 1775)

Материал: Эрзин: 16/VII - 1 самка.

Луговой вид, обычный близ населенных пунктов. Единственная самка встречена в пойме р. Эрзин.

11. Plebicula amanda amanda (Schneider, 1792)

Материал: Эрзин: 12/VII - 1 самец; Тес-Хем: 13/VII - 1 самец; 16/VII - 2 самца.

Встречается на лугах в поймах Эрзина и тес-Хема; обычен, но не обилен.

12. Aricia artaxerxes artaxerxes (Fabricius, 1793)

Материал: Улар: 12/VII - 1 самец.

Луговой вид, развивающийся на геранях, встречен только в предгорьях хр. Хорумнуг-тайга близ с. Морэн.

13. Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) ssp. korshunovi P. Gorbunov in Gorbunov et Korshunov, 1995.

Материал: Эрзин: 10/VII - 2 самца; 12/VII - 1 самец; 16/VII - 3 самца; Тес-Хем: 11/VII - 3 самца; 13/VII - 2 самца; Хайыракаан: 12/VII - 1 самец.

Этот достаточно пластичный экологически и склонный к синантопии вид в исследуемом регионе встречается преимущественно на выгонах и луговинах в поймах рек. Бабочки обладают ярко выраженными признаками подвида korshunovi, голотип которого происходит как раз из поймы р. Эрзин: нижняя сторона крыльев очень светлая, оранжевые субмаргинальные пятна яркие и очень мелкие, хорошо изолированные друг от друга. Один аберрантный самец имел черные субмаргинальные точки на верхней стороне крыльев.

14. Polyommatus erotides erotides (Staudinger, 1892)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 самец.

Родствен предыдущему виду и, в отличие от него, свойствен более аридным местообитаниям; в Южной Сибири обычен. Однако нами был собран только один экземпляр.

15. Plebejus argus (Linnaeus, 1758) ssp. clarasiatica (Verity, 1931)

Материал: Эрзин: 10/VII - 6 самцов, 1 самка; 12/VII - 6 самцов, 3 самки, 16/VII - 3 самца; Тес-Хем: 13/VII - 1 самец.

Обычный луговой и степной вид, как правило связанный с люцерной, весьма характерен для антропогенно-трансформированных ценозов. Многочислен на выгонах в деградированной выпасом пойме р. Эрзин близ с. Эрзин, в ненарушенной пойме Тес-Хема встречается гораздо реже и уступает по численности следующему виду.

16. Plebejus idas (Linnaeus, 1761) ssp. subsolanus (Eversmann, 1851)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 самка; Тес-Хем: 11/VII - 14 самцов, 6 самок; 13/VII - 2 самца, 1 самка; 16/VII - 1 самец.

Встречался только на довольно обширных лугах в пойме р. Тес-Хем в местах произрастания Astragalus dasyglottis Fischer - по-видимому кормового растения гусениц этого вида в данном местообитании. У всех самцов черная кайма занимает до половины верхней стороны крыльев и имеет нечеткие внутренние границы, что является признаком подвида subsolanus (в то время как популяция, существующая в Центрально-Тувинской котловине на песках в районе озера Хадын, по нашим наблюдениям 25-26 июня 2004 г., демонстрирует большую изменчивость ширины каймы у самцов).

17. Plebejus argyrognomon (Bergsträsser, 1779) ssp. mongolicus (Grum-Grshimailo, 1893)

Материал: Тес-Хем: 13/VII - 1 самка; 16/VII - 1 самец, 1 самка; Степь: 14/VII - 6 самцов.

Лет этого вида начался во время наших наблюдений. Это один из немногих видов, летавший в открытой степи в 2 км от берега оз. Торе-Холь, встречен также в долине р. Тес-Хем

18. Nymphalis xanthomelas (Esper, 1871)

Материал: Тес-Хем: 13/VII - 1 экз.; 16/VII - 1 экз.

Встречался среди пойменных ивовых зарослей Тес-Хема. Пойменные ивняки - наиболее характерная стация этого вида.

19. Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758)

Материал: Тес-Хем: 16/VII - 1 экз.

Вид, связанный с березой, встречен единожды в пойме р. Тес-Хем.

20. Aglais urticae (Linnaeus, 1758)

Материал: Эрзин: скалистая возвышенность близ с. Булун-Бажы. 10/VII - 1 экз.

Преимущественно синантропный вид, связанный с крапивой.

21. Melitaea phoebe ([Denis et Schiffermüller], 1775) ssp. sibina Alpheraky, 1881

Материал: Торе-холь: 15/VII - 1 самец.

Лугово-степной вид, единственный экземпляр пойман в карагановой степи.

22. Argynnis paphia (Linnaeus, 1758)

Хайыракаан: 12/VII - 1 самец.

Лесной вид, встречен только в лиственничнике близ с. Морэн

23. Brenthis ino (Rottemburg, 1775)

Материал: Эрзин: 12/VII - 5 самцов, 1 самка; Тес-Хем: 11/VII - 1 самец; 13/VII - 5 самцов, 1 самка.

Встречается только в поймах Эрзина и Тес-Хема, на сырых лугах и в тополевых редколесьях. В исследуемом районе строго приурочен к местам произрастания кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinale L.), где его численность довольно высока. В других, менее аридных частях ареала, этот вид, как правило, связан с лабазником (Filipendula) (Коршунов, Горбунов, 1995; Gorbunov, Kosterin, 2007).

24. Coenonympha amaryllis amaryllis (Stoll, 1782)

Материал: Эрзин: 10/VII - 1 самец, 2 самки; 12/VII - 1 самец; Тэс-Хем: 11/VII - 1 самка; 13/VII - 1 самец; Ямалыг: 14/VII - 2 самца; Торе-холь: 15/VII - 2 самца, 1 самка.

Характерный обитатель степей, не встречающийся, однако, в открытой сухой степи. Обычен в сообществах кустарниковой петрофитной степи на скалистых возвышенностях, таких как расположенных вблизи с. Булун-Бажы и Ямалыг, в карагановой степи близ оз. Торе-Холь и в менее аридных вариантах степи во внешних частях пойм Эрзина и Тес-Хема.

25. Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788) ssp. iphicles Staudinger, 1892

Материал: Эрзин: 12/VII - 1 самец; Тес-Хем: 11/VII - 5 экз.

В пределах ареала вид предпочитает сообщества лесостепей и настоящих степей, в данном районе встречен только на луговинах в поймах Эрзина и Тес-Хема.

26. Boeberia parmenio (Böber, 1809)

Материал: Эрзин: 10/VII - 2 самец; 12/VII - 5 самцов, 1 самка; Тес-Хем: 11/VII - 2 самки; 13/VII - 3 самца; Ямалыг: 14/VII - 1 самка; Торе-холь: 15/VII - 1 самка.

Обитатель степных сообществ, в том числе их высокогорных вариантов. Открытой сухой степи избегает, обычен во внешних частях пойм на более мезофитных их вариантах и на выгонах, закустаренных Caragana spinosa, в карагановой степи близ оз. Торе-холь, а также в с. Эрзин. Примечательно, что в Убсунурской котловине этот относительно рано летающий вид в середине июля был еще довольно многочисленным, а бабочки выглядели достаточно свежими, тогда как в том же сезоне в Хакасии мы уже в конце июня наблюдали достаточно потрепанные экземпляры, преимущественно самок. Возможно, в Убсунурской котловине этот вид начинает летать позже в связи с поздним началом летних осадков. Кроме того, редкость дождей способствует увеличению длительности жизни и сохранности имаго.

27. Erebia ligea (Linnaeus, 1758) ssp. eumonia Ménétriés, 1859

Материал: Хайыракаан: 12/VII - 1 самец.

Лесной вид, встречен в лиственничнике

28. Erebia kefersteini kefersteini Eversmann, 1851

Материал: Улар: 12/VII - 2 самца.

Вид, свойственный альпийскому, субальпийскому поясам и верхней части лесного пояса. Собран и наблюдался в довольно большом числе на хр. Хорумнуг-Тайга в долине р. Улар, на гераниевых лугах среди лиственничного леса.

29. Hipparchia autonoe (Esper, [1784]) ssp. sibirica Staudinger, 1861

Материал: Эрзин: 10/VII - 4 самца, 2 самки; 12/VII - 5 самцов, 1 самка; Тес-Хем: 13/VII - 3 самки; 16/VII - 4 самки; Ямалыг: 14/VII - 2 самки.

Наиболее характерный обитатель степи, в том числе обычный и в открытых сухостепных сообществах вдали от более увлажненных вариантов. При этом наблюдается концентрация особей (от нескольких до десятка) близ неровностей микрорельефа - заброшенных шурфов и т.д. Обычен в с. Эрзин. Интересно, что самки этого вида довольно часто встречались в наиболее влажных и даже заболоченных участках поймы р. Тес-Хем, на прогалинах среди густых зарослей ив и других кустарников и деревьеев, тогда как самцы в подобных биотопах встречены не были.

30. Pseudochazara hippolyte (Esper, 1784) ssp.

Материал: Цугээр-Элс: 15/VII - 4 самца 4 самки.

В районе исследований встречен только на барханно-бугристых песках Цугээр-Элс, где был весьма многочислен. Бабочки имеют склонность сидеть на поверхности песка, совершенно сливаясь с ним по окраске. Здесь же многочисленных бабочек этого вида в ассоциации с песками наблюдали 26 июня 2004 г. и 5 июля 2005 г. В. В. Ивонин и С. Л. Николаев (Ивонин, Николаев, 2008а и личное сообщение). Примечательно, что в карагановых и сухих степях Убсунурской котловины, в окрестностях с. Эрзин и оз. Торе-холь - бабочки из этой группы нами не встречены. Однако Р. В. Яковлев сообщил, что в конце июня 2002 г. собрал несколько экземпляров этого вида в сухой степи в долине р. Тес-Хем южнее с. Холь-Оожу. В то же время на южных подножиях и склонах Танну-Ола вид снова становится обычным и даже многочисленным (см. выше данные по долине р. Шивээлиг-Хем, а также Ивонин, Николаев, 2008а). Интересно, что А. Л. Львовский (1984) в своей работе по бабочкам Заалтайской Гоби (Монголия) специально отмечает, что P. hippolyte были весьма обычны, но строго приурочены к скальным выходам на высотах около 2000 м и совершенно отсутствовали в пустынных биотопах.

Экземпляры с песков Цугээр-Элс отличаются бледной окраской - цвет перевязей на верхней стороне крыльев сероватый, почти без желтоватого оттенка - несколько напоминающий окраску бабочек из высокогорных Курайской и Чуйской степей Русского Алтая и сходных степей Монгольского Алтая, известные как Pseudochazara hippolyte pallida (Staudinger, 1901) (но pallida мельче и имеет гораздо более равномерную темную окраску нижней стороны крыльев с очень слабо выраженным рисунком). Можно было бы предположить, что бледная окраска наших полетанных экземпляров является результатом выгорания на солнце, однако свежие экземпляры, собранные в этом же месте В. В. Ивониным и С. Л. Николаевым, имеют почти такую же бледную окраску. В то же время наши экземпляры из южных предгорий Восточного Танну-Ола ( низовья р. Шивээлиг-Хем), экземпляры В. В. Ивонина и С. Л. Николаева из южных предгорий Западного Танну-Ола (долина р. Хам-Дыт) и экземпляры Р. В. Яковлева из долины р. Тес-Хем южнее с. Холь-Оожу, имелют более интенсивный охристо-желтоватый цвет перевязей, как у номинативного подвида.

В нанофитоновой степи, покрывающей низкие уровни отрогов Уюкского хр. на степных склонах южных подножий нагорья Академика Обручева в районе г. Ондум, а также на остепненных отрогах хребта Хор-Тайга в низовьях р. Хемчик (Gorbunov, Kosterin, 2007; Костерин, 2007) весьма обычны бабочки P. hippolyte, имеющие яркую и насыщенную оранжево-желтую окраску перевязей и очень контрастный рисунок низа задних крыльев. Серия экземпляров данного вида, собранная В. В. Ивониным и С. Л. Николаевым (2008а) в районе перевала Хондергей в долине Улуг-Хондергей, то есть близ водораздела хр. Западный Танну-Ола, но все же с его северной стороны, отличается гетерогенностью: среди экземпляров, неотличимых от собранных в южных предгорьях Танну-Ола, имеются особи с оранжевым оттенком перевязей, хотя и не таким ярким, как у вышеупомянутых бабочек с южных макросклонов горного обрамления Центральнотувинской и Хемчикской котловин. По-видимому, хондергейская популяция является переходной между «бледной формой» Убсунурской котловины и «яркой формой» Центральнотувинской котловины. Если принято во внимание тот факт, что по признаку окраски перевязей бабочки из убсунурской котловины также проявляют гетерогенность - обитающие на песках окрашены существенно бледнее обитающих в предгорьях – можно предположить, что географичская изменчивость по данному признаку является следствием средовой модификации. Однако генетическая природа различий «бледной» (убсунурской) и «яркой» (центральнотувинской) форм представляется более вероятной.

Обе тувинские формы (а также P. h. pallida) отличаются от номинативного подвида из Юго-восточной Европы тем, что у самцов внутренняя граница постдискальной перевязи сверху переднего крыла прямая, а у номинативного подвида имеет вырезку у жилки М₃ (как у самок этого вида вне зависимости от их географического происхождения): кроме того, обе формы снизу заднего крыла имеют более острый, чем у номинативного подвида, изгиб в ячейке Rs линии, ограничивающей снаружи темную дискальную перевязь (Gorbunov, Kosterin, 2007). (Заметим, что фото 614 в процитированном источнике изображает не самца, как значится в подписи, а самку.) Экземпляры с территории Монголии сходны с убсунурскими бабочкам, однако упоминание «v. (et ab.) mercurius Stgr» О. Штаудингером и Х. Ребелем (Staudinger, Rebel. 1901) (т. е. таксона, описанного самим Штаудингером с Тянь-Шаня и имеющего оранжевый оттенок постдискальных перевязей верха, но не такой отчетливый, как у центральнотувинских бабочек) из “Kentei”, указывет, что в Монголии присутствует и «яркая форма». Фенооблик «яркой формы» соответствует описанию подвида P. h. dorriesi O. Bang-Haas, 1993, описанного из “Transbaikal occ., Kentei Gebirge” без указания типовой серии (Bang-Haas, 1933). Однако с типовым местом данного таксона не все ясно. Р. В. Яковлев (личное сообщение) обнаружил в Музее Естественной Истории Университета Гумбольдта самца, судя по фотографии действительно «яркой формы», с этикетками “hippolyte dörriesi”, “Changai” и красной этикеткой “Type”, притом что Хангай не был упомянут в первоописании. Таким образом, вопрос о том, как должны называться обе тувинские формы, остается открытым: он зависит от того, чем в действительности является таксон dorriesi, а этот вопрос, в свою очередь, должен решаться тщательным поиском синтипов О. Банг-Хааса и фиксацией лектотипа, что пока не сделано (Gorbunov, Kosterin, 2007). Скорее всего, убсунурско-монгольская «форма» должна быть описана как новый подвид.

31. Hyponephele narica (Hübner, 1805)) ssp. ambialtaica Kosterin, 2002 (Hyponephele huebneri Koçak, 1980)

Материал: Цугээр-Элс: 15/VII - 2 самца, 1 самка.

Во время наших наблюдений в конце дня бабочки летали над поверхностью песка и не спешили на него садиться.

Вид, свойственный песчаной пустыне и распространенный в российском Прикаспии, Казахстане и Средней Азии от Каспийского моря до оз. Зайсан, в Иране, Пакистане, в Западном Китае от Джунгарии до Цайдама, и в Западной Монголии. Приведенные экземпляры составляют первую находку вида в Азиатской части России, позволившую описать подвид ambialtaica (Kosterin, 2002a), ныне известный из Тувы, окр. оз. Зайсан и предположительно населяющий Джунгарскую котловину и Западную Монголию, а также включить данный вид в Красную Книгу Республики Тыва (Костерин, Прийдак, 2002). По всей видимости, данная популяция отделена от основного ареала горной системой Алтая в широком смысле и контактирует с ней через Долину Озер между Алтаем и Хангаем и пустыню Гоби (Kosterin, 2002a).

4. Обсуждение

В низовьях р. Шивээлиг-Хем в 1990 г. в течение июля отмечено 42 вида дневных бабочек, что является довольно большим числом для локальной фауны в Центральной Азии. Такое разнообразие определяется экотоном на границе горного хребта и котловины. В 2000 г. в течение недели в середине июля мы собрали 31 вид дневных бабочек. 4 из них - Argynnis paphia, Erebia ligea, E. kefersteini и Aricia artaxerxes - принадлежат к лесному и луговолесному экологическому комплексу и собраны во время эпизодического посещения предгорий хр. Хорумнуг-Тайга Эти случайные сборы следует исключить из рассмотрения: лепидоптерофауна кластера “Улар” заслуживает специального исследования. Таким образом, собственно в Убсунурской котловине в 2000 г собрано 27 видов.

В долине р. Шивээлиг-Хем в 1990 г. отмечен 21 вид, не найденный в 2000 г. в окр. с. Эрзин и оз. Торе-Холь: Spialia orbifer, Thymelicus lineola, Papilio machaon, Parnassius nomion, Pieris napi, Colias palaeno, Colias chrysotheme, Aporia crataegi, Neptis rivularis, Vanessa cardui, Mellicta menetriesi, Melitaea ?didymina, M. cinxia, Clossiana selenis, Fabriciana хipe, Hyponepnele lycaon, Oeneis sp., Satyrus ferula, Tongeia fischeri, Scolitantides orion, Plebejus lucifer. Такое превышение числа видов связано, во-первых, с краткосрочностью обследования 2000 г., во-вторых с тем, что в южных предгорьях Танну-Ола присутствуют разнообразные растительные сообщества, от сухой степи до участков лиственничной тайги на склонах северной экспозиции. Ландшафтно им соответствуют предгорья хр. Хорумнуг-Тайга, которые, к сожалению, в 2000 г. остались практически не обследованными. Таким образом, непосредственно в котловине собран 37 вид дневных бабочек. Это немного, кроме того, список включает по большей части широко распространенные виды. Некоторые интересные виды, характерные для аридных районов Центральной Азии (например, из родов Triphysa, Oeneis), летают весной и в начале лета и поэтому не были встречены, хотя наверняка присутствуют. В середине же лета имеет место лет преимущественно лесных (сюда можно отнести Nymphalis xanthomelas, N. antiopa, Brenthis ino), эврибионтных (Pieris rapae, Aglais urticae) и луговых видов, последние составляют основную часть списка. В 2000 г. наибольшая численность и разнообразие этих видов наблюдались в обширной пойме р. Тес-Хем, демонстрирущей разнообразие травянистых сообществ от степи к остепненным, мезофитным и сырым лугам и далее к осоковым болотам, кустарниковым зарослям и даже лесной растительности, представленной березой мелколистной, тополем лавролистным и лиственницей сибирской. Количество найденных здесь лесных и луговых видов даже несколько превосходит ожидавшееся для столь аридного района. Некоторые виды, как правило свойственные лесостепям и луговым степям, также наблюдались нами только в поймах — это Pyrgus alveus, P. serratulae, Coenonympha glycerion, Polyommatus erotides. Пойма р. Эрзин ýже и, как следствие, беднее и биотопами, и бабочками. К гигрофильным видам можно отнести только Thersamolycaena dispar, найденный на берегу озер - как безымянного озера в пойме Тес-Хема, так и Торе-Холь. Открытые пространства сухой степи крайне бедны бабочками, здесь регулярно встречается только Hipparchia autonoe, гораздо реже - Pontia chloridice, Coenonympha amaryllis, Boeberia parmenio, Plebejus argyrognomon. Те же виды, но в гораздо больших количествах, можно встретить на скалистых возвышенностях среди степи, покрытых хотя и ксерофитной, но более обильной растительностью. Карагановая степь вокруг оз. Торе-Холь добавила всего один вид - Melitaea phoebe, но то, что он не был встречен в других местах - скорее всего случайность, связанная либо с его общей низкой численностью, либо с ранним лётом . Здесь же должен встречаться связанный с карагановыми сообществами Neolycaena davidi, но единственная его самка была нами собрана в предгорьях Хорумнуг-Тайга, где, по видимому, лет этого вида несколько задерживается.

Несмотря на краткость наблюдений 2000 г., нам удалось сделать две интересные находки. Одна из них представляет собой T. dispar aurata - подвид, ранее не известный западнее Прибайкалья. Вторая вязана с песками Цугээр-Элс. Эти интереснейшие биогеоценозы песчаной пустыни, одни из самых северных в мире, привлекали внимание многих исследователей, преимущественно ботаников, им посвящены многочисленые специальные публикации и даже одна монография. Нам удалось побывать там всего в течение около двух часов в вечернее время 15 июля 2000 г. При этом было встречено всего два вида дневных бабочек. Местная популяция Hyponephele narica - самая северная из известных и первая, зарегистрированная в Азиатской России. Популяция Pseudochazara hippolyte также связана с песками, поскольку вид не найден в сухих степях, снова появляясь в предгорьях. Скорее всего, он связан со своеобразной флорой псаммофильных злаков, например Leymus racemosus (Lam.) Tzvelev (вообще, толща песков обводнена гораздо в большей степени, чем почва сузой степи, развитие растений здесь лимитируется длиной их корней, поэтому виды с длинными корнями развивают значительную сочную биомассу). Пески Цугээр-Элс, являющиеся северо-восточной оконечностью обширной монгольской пустыни Алтан-Элс, требуют тщательного энтомологического изучения.

Экземпляр шашечницы из группы Melitaea didyma с Шивээлиг-Хема определен С. Л. Николаевым (Ивонин, Николаев, 2008б) как Melitaea didymina Staudinger, 1886, то есть признан четвертым экземпляром этого вида, известным с территории России (Ивонин, Николаев, 2008б), однако вопрос о видовой обособленности данного таксона от сходных Melitaea ala Staudinger, 1881 на западе и M. sutschana Staudinger, 1892 на востоке до конца не ясен (личное сообщение С. Л. Николаева) и требует дополнительного изучения.

5. Благодарности.

Выражают свою искреннюю благодарность Валентину Викторовичу Заике за возможность принять участие в комплексной экспедиции 1990 г., Андрияну Дугаровичу Додуку и всем сотрудникам заповедника «Убсунурская котловина», оказывавшим за всестороннюю поддержку и огромную помощь в экспедиции 2000 г., Дмитрию Николаевичу Шауло за дружеское участие, организационную поддержку, помощь и неоценимые советы на всем протяжении работы в Республике Тыва, Дугару Дамираевичу Додуку за оказанное гостеприимство, Наталье Владимировне Прийдак за большую помощь в поле в 2000 г., Томоо Фудзиоке за финансовую поддержку экспедиции 2000 г., Сергею Львовичу Николаеву за критическое прочтение текста и предоставленный сравнительный материал, Роману Викторовичу Яковлеву за ценную информацию.

6. Литература.

Ивонин В. В., Николаев С. Л. 2008а. Данные о географическом распространении дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) республики Тыва по материалам экспедиций 2001-2005 г. // Настоящий сборник.

Ивонин В. В., Николаев С. Л. 2008б. Видовой состав булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Республики Тыва и дополнения к нему. // Ibid.

Коршунов, Ю. П. 1973. Булавоусые чешуекрылые Тувы. - В: Фауна Сибири. Ч. II. -Наука, Сибирское отделение - с. 204-220.-

Коршунов, Ю. П. 1979. К фауне булавоусых чешуекрылых Тувы (Lepidoptera, Rhopalocera). // Ученые записки Тартуского государственного университета. 4833. Материалы по некоторым группам чешуекрылых СССР. Труды по зоологии XII. - с. 3-14.

Коршунов Ю. П., Горбунов П. Ю. 1995. Дневные бабочки Азиатской части России. Справочник. - Екатеринбург: Изд-во Уральского гос. университета. - 202 с.

Коршунов Ю. П., 2002. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. - М: Товарищество научных изданий КМК – 424 с.

Костерин О. Э. 2007. Новые находки дневных бабочек (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilionoidea) в республике Тыва (Тува). IV. Раннелетний аспект дневных бабочек охранной зоны кластера "Хан-Дээр" Государственного биосферного природного заповедника "Убсу-Нурская котловина" (Западный Саян). // Эверсманния. Энтомологические исследования в России и соседних регионах. Вып. 10, с. 50-58.

Костерин О. Э., Прийдак Н. В. 2002. Бархатница Хюбнера (бархатница Нарика) - Hyponephele huebneri Kocak, 1980 (syn. H. narica Huebner, 1808-1813) // Красная книга республики Тыва. Животные. Изд.-во СО РАН, филиал ГЕО, Новосибирск, с. 40.

Львовский А. Л. 1984. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Заалтайской Гоби. // Насекомые Монголии. Т. 9. - Ленинград: Наука, Ленинградское отделение - с. 511-516.

Bang-Haas, O. 1933. Neubeschreibungen und Berichtigungen der paläarktischen Macrolepidopterofauna VI. // Entomologische Zeitschrift 47: 90-92, 97-100.

Churkin, S., Zhdanko, A 2003. A review of the Plebejus idas – subsolanus complex of the Asian part of Russia and Mongolia with the descriptions of new taxa (Lepidoptera, Lycaenidae). // Helios 4: 3-74

Churkin, S. 2004. A review of Neolycaena de Niceville, 1890 from South Siberia, Mongolia and North China with the descriptions of new taxa (Lepidoptera, Lycaenidae). // Helios 5: 153-217

Gorbunov P. Y. 2001. The Butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification. (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg: Thesis. 320 p.

Gorbunov, P., O. Kosterin. 2003. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol. 1. Rodina & Fodio and Gallery Fund, Moscow, Chelyabinsk, 392 p.

Gorbunov, P., Kosterin, O. 2007. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol. 2. Rodina & Fodio and Aidis Production House, Moscow. 408 pp.

Kosterin O.G. 2002a. New butterfly records for the Tyva Republic [Tuva], I. Description of a new subspecies of Hyponephele narica (Hübner, [1813]) (H. huebneri Koçak, 1980) (Lepidoptera: Satyridae). // Entomologische Zeitschrift 112 (11): 333-336.

Kosterin, O. E. 2002b. New records of butterflies (Lepidoptera, Diurna) for the Tyva Republic [Tuva]. II. Hitherto not reported species and some considerations about the Erebia magdalena Strecker, 1880 and Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) groups. // Atalanta 33 (1/2) :177-187, pl. 8-9.

Staudinger, O., Rebel, H. 1901. Catalog der Lepidopteren des paläarktischen Faunengebiets, Berlin:

Tuzov, V. K., Bogdanov, P. V., Devjatkin, A. L., Kaabak, L. V., Korolev, V. A., Murzin, V. S., Samodurov, G. D., Tarasov, E. A. 1997. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories (Lepidoptera, Rhopalocea). Vol. 1 - Sofia-Moscow: Pensoft, Series Faunistica No. 7 - 480 p.

Tuzov, V. K., Bogdanov, P. V., Churkin, S. V., Dantchenko, A. V., Devyatkin, A. L., Murzin, V. S., Samodurov, G. D., Zhdanko A. B. 2000. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhapalocera), Vol. 2. Pensoft, Sofia-Moscow. 600 pp., 88 colour pl.

Таблица 1. Встречаемость дневных бабочек в нижнем течении р. Шивээлиг-Хем. Условные обозначения биотопов и обилия даны в тексте.

Виды	Биотопы
	A	Ba	Bb	Bc	C	D	E
1. Spialia orbifer (Hübner, [1823]).	-	-	-	-	-	1	-
2. Pyrgus serratulae (Rambur, 1839)	-	-	2	-	3	3	-
3. Thymelicus lineola (Oschsenheimer, 1808)	-	-	-	-	1	-	-
4. Parnassius nomion (Fischer de Waldheim, 1823) korshunovi Kreuzberg et Pljushtsh, 1992	-	-	-	-	-	-	4
5. Papilio machaon Linnaeus, 1758	-	-	-	-	1	-	-
6. Aporia crataegi (Linnaeus, 1758).	-	-	-	-	3	3	-
7. Pontia chloridice (Hübner, [1813]).	-	4	4	3	2	3	-
8. Pieris napi (Linnaeus, 1758) ssp.	-	-	-	-	-	2	-
9. Pieris rapae rapae (Linnaeus, 1758)	-	-	-	-	1	-	-
10. Colia hyale hyale (Linnaeus, 1758)	-	-	2	-	-	-	-
11. Colias palaeno palaeno (Linnaeus, 1758)	-	-	-	-	1^1	-	-
12. Colias chrysotheme chrysotheme (Esper, [1781])	-	-	-	-	-	1	-
13. Neolycaena davidi (Oberthür, 1881) namkhaidorji Churkin, 2004	-	-	3	-	-	-	-
14. Heodes virgaureae (Linnaeus, 1758)	4	-	1	-	-	-	-
15. Tongeia fischeri (Eversmann, 1843)	-	-	-	-	-	3	-
16. Scolitantides orion (Pallas, 1771)	-	-	-	-	-	3	-
17. Plebejus argyrognomon (Bergsträsser, [1779]) transbaicalensis (Kurentzov, 1970)	-	-	3	-	-	-	-
18. Plebejus idas (Linnaeus, 1761) subsolanus (Eversmann, 1851)	4	-	-	-	-	3	1
19. Plebejus lucifera (Staudinger, 1867)	-	-	-	-	-	3	1
20. Polyommatus erotides erotides (Staudinger, 1892)	-	-	-	-	-	4	1
21. Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775) korshunovi P. Gorbunov in Gorbunov et Korshunov, 1995	3	-	2	-	-	-	-
22. Plebicula amanda amanda (Schneider, 1792)	-	-	-	-	-	2	1
23. Aricia artaxerxes artaxerxes (Fabricius, 1793)	-	-	-	-	1	-	-
24. Cyaniris semiargus semiargus (Rottemburg, 1775)	3	-	-	-	-	3	1
25. Neptis rivulairs (Scopoli, 1763) magnata Heyne in Rühl, 1895	-	-	-	-	-	4	-
26. Nymphalis antiopa antiopa (Linnaeus, 1758)	-	-	-	-	-	2^2	-
27. Vanessa cardui (Linnaeus, 1758).	-	-	-	-	-	-	1
28. Mellicta menetriesi (Caradja, 1895) centralasiae (Wnukowsky, 1929)	-	-	-	-	-	3	-
29. Melitaea (didyma(Esper, [1799])) ^3	-	-	-	-	1	-	-
30. Melitaea cinxia (Linnaeus, 1758) tschujaca Elwes, 1899.	-	-	-	-	-	3	-
31. Melitaea phoebe ([Denis et Schiffermüller], 1775) ssp. changaica Seitz, [1909]	1	-	-	-	-	-	-
32. Clossiana selenis (Eversman, 1837) sibirica (Erschoff, 1870)	-	-	-	-	2	3	-
33. Brenthis ino ino (Rottemburg, 1775)	1	-	-	-	-	-	-
34. Fabriciana xipe (Linnaeus, 1758)^4	3	-	-	-	-	-	-
35. Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788) iphicles Staudinger, 1892	-	-	-	-	-	3	-
36. Coenonympha amaryllis amaryllis (Stoll, 1782)	4	3	4	-	-	3	-
37. Boeberia parmenio (Böber, 1809)	-	3	3	-	2	4	-
38. Hyponephele lycaon (Rottemburg, 1775) catalampra Staudinger, 1895	-	2	3	-	-	2	-
39. Oeneis sp. ^5	-	-	-	-	-	-	1
40. Hipparchia autonoe (Esper, [1783]) sibirica (Staudinger, 1861)	-	5	5	4	4	-	3
41. Satyrus ferula (Fabricius, 1793) medvedevi Korshunov, 1996 ^6	1	4	4	5	-	-	4
42. Pseudochazara hippolyte (Esper, [1784]) ssp.	-	2	3	-	2	-	-

¹Самец собран 17 июля над галечниковым главным, почти иссякшем руслом сухой дельты Шээвелиг-Хема, среди прибрежного лиственничника.

²С. Л. Николаев (Ивонин, Николаев, 2008б) определил этот экземпляр (самца), собранный 14 июля у подножия III террасы р. Шээвелиг-Хем, как Melitaea didymina Staudinger, 1895.

³ В том числе 19 июля на камне в реке найдена взрослая гусеница.

⁴ Переопределено по экземпляру самца, хранящемуся в Сибирском зоологическом музее Интститута систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск) с этикеткой «Тува, 35 км ЗЮЗ Самагалтая, долина р. Тэс-Хем, 9 июля 1990 г., О. Костерин».

⁵ Визуальное наблюдение 23 июля на гребне первого яруса предгорий крупного светлоохристого энеиса, отличавшегося мощным стремительным полетом..

⁶ Первые особи отмечены 16 июля.

Костерин Олег Энгельсович, Институт цитологии и генетики СО РАН, пр. акад. Лаврентьева 10, Новосибирск 630090. kosterin@bionet.nsc.ru