V.V. Dubatolov (*), O.E. Kosterin (**).

* Siberian Zoological Museum, Institute of Systematics and Ecology of Animals SD RAS

** Institute of Cytology and Genetics SD RAS

Formation of particular species assemblies of Lepidoptera is tightly linked with formation of a corresponding plant communities. This is as well true for the nemoral fauna inhabiting broad-leaved forest (hardwood). As nemoral we consider those species of Lepidoptera which either are trophically connected to broad-leaved trees, for instance, elms, oaks (Nordmannia w-album, species of the genus Favonius), or exhibit ragnes the main parts of which reside within the zone of broad-leaved forests and which do not extend from zone of plant communities being closest derivates of such forests (species of the genus Apatura, Limenitis camilla, etc... Such species are mostly pertained to the western or south-eastern moderately warm regions of Palaearctic. Sometimes they occur both in the West and East to form so-called amphipalaearctic ranges. To this type or region similar is a range type, firstly revealed by us, with a disjunction between the south-eatsrn West Siberia (including Altai) and the main Far-Eastern part (such as in Limenitis helmanni, Limenitis sydyi and Acronicta major). All these disjunctions seem to be of not so ancient an origin, most probably they should be dated to have taken place in the Holocene, since isolated populations of these species diverged to a subspeces rank only. It should be taken into account that most of the recent Lepidoptera species formed in Pleistocene, no recent species of macrolepidoptera being known so far from the Plyocene and earlier.

Several glaciation/interglaciation cycles passed during the Pleistocene. During glaciations the nemoral fauna following the broad-leaved forests retrived to the refugia situated in South Japan and Korea, on the Caucasus, maybe in South Pre-Uralia. During interglaciations a contiguous belt of broad-leaved forests was severl times restored. In the Upper Pleistocene the most warm was the Kazantseva (Mikulino, or Riss-Wurm) Interglaciation when the forests with participation of elm, linden, and oak extended in Siberia as north as to the Podkamennaya Tunguska River, and the oak, as we firstly deduced from different palaeopalinological sources [Belova, 1985; Arkhipov, Volkova, 1994 and others), last time enjoied a contiguous transeurasian range. Broad-leaved trees, e.g. elm, were also recoreded from the Karginskii (Middle Valdai) Interval. During the climatic optimum of the Holocene (the Atlantic time) the belt of forests with participation of broad-leaved tree species (elm, linden) was also contiguous in Siberia and reached at least the Angara River lower flow. At this time the oak occured in the southern West Siberai and then, after a disjunction, east of the Tunkin Hollow throughout the southern Transbaikalia and NE Mongolia to the Okhot coast. Noteworthr that the optimum of the broad-leaved forests in the East took place earlier than in the West: in the Boreal / Atlantic time in the southern Far East, in the Atlantic time in the southern East Siberia, and in the Atlantic / Subboreal time in the southern West Siberia. The latest oak pollen is recorded in West Siberia downstream of Tobolsk and dated 900 years ago

The most probable recent analog of the forests with broad-leaved trees of the climatic optimum of the Holocene is the southern taiga forests of the East Transbaikalia, where grow three species of Ulmus and the Mongolian oak and which have a lepidoptera fauna noticeably enriched with nemoral species (Sinoprinceps xuthus, Aporia hippia, Neozephyrus japonicus, Favonius taxila, F. cognatus, Nordmannia w-album, Niphanda fusca, three species of Apatura, Neptis tshetverikovi, Kirinia epimenides, Melanargia halimede, Actias gnoma, Neodaruma tamanukii etc.). In West Siberia the reminders of nemoral communities persist at Tyumen and Tobolsk where still grow elm and linden and such characteristic nemoral species of Lepidoptera are present as, for instance Parnassius mnemosyne, Apatura iris. Another interesting region is NE and W Altai aith the adjacent regions where such species of East-Asiatic origin are present isolatedly as Limenitis helmanni, L. sydyi, Eversmannia exornata, Acronicta major etc. A number of South Siberian/Far Eastern species with contiguous ranges can also be regarded as nemoral, such as Parnassius stubbendorffii, Damora sagana, Nordmannia prunoides, Ahlbergia frivaldszkyi , etc.

By their trophic connections all the above-mentioned species are either polyhagous, or feed on poplar and willows, honey-suckles, Rosaceae, some herbs or are monophagous on the genus Ulmus. Tha is, except for the latter case, these species feed not on the broad-leaved trees and are nemoral only in a climatic respect. The mentioned plants are widely distributed well over the territory of South Siberia, except for Ulmus (which also had a contiguous distribition in the climatic optimum of the Holocene)

Notewirthy that among species with disjunctive ranges there is no one being strict monophagous on the oak. The only species connected with this tree and exhibiting an amphipalaearctic range is a Tortricid Strophedra nitidana, but it on some conditions can feed on the birch. One can suppose that Lepidoptera feeding on the oak managed to diverge to close but different species such as Spatalia argentina and S. doerriesi, Catocala sponsa and C. dula, some Microlepidoptera. Most probably in these cases isolation arised much earlier than in the cases of amphipalaearctic species. Above we noted that the last time a contiguous oak belt in Palaearctic was restored in the Kazantseva Interglaciation of the Pleistocene, about 130-100 thousand years ago. Most probably, an isolation of 100 thousand years appeared to be sufficient for divergency to reach a level, at least in Lepidoptera. As a consequence of isolation since the last degradation of a contiguous belt of the forests with elm and linden in the climatic Optimum of the Holocene, that is no more than 6-7 for thousand years, only different subsecies were able to evolve.

Most of the Siberian nemoral species of Lepidoptera seem to be of an East-Asiatic origin. It Most probably, during the climatic optimum of the Holocene a considerable westward migration of East-Asiatic nemoral species took place. Due to a relative shortness of this time only some species managed to reach the Atlantic (Nordmannia w-album, species of the genus Apatura, Limenitis camilla etc.). Later on they formed amphipalaearctic ranges. Some species reached East Europe (Eversmannia exornata), others penetrated only to the southern West Siberia (Parnassius stubbendorffii, Limenitis helmanni, L. sydyi, Damora sagana, Acronicta major). Most of the species of all these groups, including amphipalaearcts, have their closest relatives just in East Asia.The opposite migration of nemoral species from Europe to the East can not be traced among Macrolepidoptera. Only south-taiga species, not nemoral ones (such as Lemonia dumi), managed to extend their range eastwards. Characteristic species of the European broad-leaved forests occur west to Ural or the closest Transuralia (Parnassius mnemosyne, Pararge aegeria, Epicallia villica etc.), some through the steppen zone extend to West Altai (Iphiclides podalirius, Mellicta aurelia). Absence of far eastwards migrations during the climatic optimumm of the Holocene most probably can be explained by the fact that the optimum of broad-leaved forests took place earlier in the eastern part of Eurasia. In the late Atlantic/early Subboreal time European nemoral species quite could inhabit the southern Wesr Siberia as well, however, they disappeared after depletion of the broad-leaved forests, only some of them being retained in the extreme SW territories of the region (Coenonympha leander, C. arcania, Epicallia villica).

The authors express their sincere gratitude to Drs. V.S. Volkova and M. G. Sergeev for valuable consultations and the help with literature, to Drs. E.A. Belyaev, O.G. Berezina, D.V. Logunov for discussing of the matter of the work.

References

Arkhipov, S.A., Volkova, V.S. [Geological History, Landscapes and Climates of the Pleistocene of West Siberia] - Novosibirsk: NITs OIGTM SO RAN, 1994. - 105 p. - (Proceedings of OIGTM SO RAN. - Issue 823). [in Russian]

Belova, V.A. [Vegetation and Climate of the Late Cenosoic of the southern East Siberia] - Novosibirsk: Nauka, Siberian Division. 1985. - 158 p.

В. В. Дубатолов*, О. Э. Костерин**

История и происхождение неморальной фауны чешуекрылых в Сибири

* Сибирский зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН

** Институт цитологии и генетики СО РАН

Формирование определенных видовых сообществ чешуекрылых тесно связано с формированием соответствующих им растительных ассоциаций. Это в полной мере относитс и к неморальной фауне, населяющей широколиственные леса. К неморальным видам мы относим, во-первых, виды, чьи гусеницы являются моно- или олигофагами на различных широколиственных породах, напр., на ильмах, дубах (Nordmannia w-album, виды рода Favonius).Во-вторых, виды, чьи основные части ареалов лежат в пределах широколиственных лесов и не выходящие за пределы этих лесов или их дериватов (виды рода Apatura, Limenitis camilla и др.). Такие виды в большинстве случаев приурочены к западным или к юго-восточным умеренно теплым районам Палеарктики. Иногда они встречаются как на западе, так и на востоке региона, такой разорванный ареал называется амфипалеарктическим. Сходен с предыдущим впервые выявленный нами дизъюнктивный ареал, разорванный между юго-восточной частью Западной Сибири (включая Алтай) и его основной дальневосточной частью (напр. у Limenitis helmanni, Limenitis sydyi и Acronicta major). Образование дизъюнкций ареалов у таких видов, по всей видимости не очень древнее, оно должно быть приурочено к голоцену, так как эти виды за время изоляции смогли образовать только особые подвиды. При этом следует иметь в виду, что образование основного современного видового состава чешуекрылых следует относить к плейстоцену, современные виды макрочешуекрылых в плиоцене и ранее до сих пор неизвестны.

За время плейстоцена произошло несколько циклов оледенений и межледниковий. Во время оледенений неморальная фауна вместе с широколиственными лесами откатывалась в рефугиумы, расположенные в Южной Японии и Корее, на Кавказе и, может быть, в Южном Приуралье. В межледниковья в Евразии часто устанавливался непрерывный пояс широколиственных лесов. В верхнем плейстоцене наиболее теплым было казанцевское (микулинское, или рисс-вюрмское) межледниковье, когда широколиственные леса с участием ильма, липы и дуба в Сибири доходили до Подкаменной Тунгуски, а ареал дуба, как мы впервые выяснили из разрозненной литературы по палинологии [Белова, 1985; Архипов, Волкова, 1994 и др.], по всей видимости, был в последний раз непрерывным. В каргинское время (средневалдайский интервал) широколиственные породы, напр. ильм, были отмечены в Верхнем Приобье и на востоке Сибири. В климатический оптимум голоцена (атлантическое время) пяос лесов с участием широколиственных пород (ильм, липа) в Сибири также был непрерывным и доходил, как минимум, до нижнего течени Ангары. Дубы в это время встречались на юге Западной Сибири и затем, после дизъюнкции, от Тункинской котловины через все Южное Забайкалье и Северо-Восточную Монголию до Охотского побережья. При этом оптимум развития широколиственных лесов на востоке был раньше, чем на западе; на юге Дальнего Востока - в бореальное и атлантическое время, на юге Восточной Сибири - в атлантическое время, на юге Западной Сибири - в атлантическое и суббореальное время. Последний раз пыльца дуба в Западной Сибири отмечена ниже Тобльска 900 лет назад.

Наиболее вероятный современный аналог широколиственных лесов климатического оптимума голоцена в Сибири - южнотаежные леса Восточного Забайкалья, где растут три вида ильмов, дуб монгольский, имеющие фауну чешуекрылых, заметно обогащенную неморальными видами (Sinoprinceps xuthus, Aporia hippia, Neozephyrus japonicus, Favonius taxila, F. cognatus, Nordmannia w-album, Niphanda fusca, три вида рода Apatura, Neptis tshetverikovi, Kirinia epimenides, Melanargia halimede, Actias gnoma, Neodaruma tamanukii и др.). В Западной Сибири остатки неморальных сообществ сохранились в районе Тюмени и Тобольска, где до сих пор встречаются вяз и липа, а из бабочек - характерные неморальные виды (напр. Parnassius mnemosyne, Apatura iris). Еще один участок - Северо-Восточный и Западный Алтай с прилегающими районами, где изолированно встречаются виды восточноазиатского происхождени: Limenitis helmanni, L. sydyi, Eversmannia exornata, Acronicta major и др. К неморальным видам можно отнести также ряд южносибирско-дальневосточных видов с непрерывным ареалом, такие как Parnassius stubbendorffii, Damora sagana, Nordmannia prunoides, Ahlbergia frivaldszkyiи др. По своим кормовым связям упомнутые выше виды или полифаги, или развиваются на тополях и ивах, жимолости, розоцветных, некоторых травнистых, а также монофаги на роде Ulmus. То есть, за исключением последнего случая, все эти виды развиваютс не на широколиственных породах, а являются неморалами только в климатическом отношении. Упомнутые растения широко распространены по всей территории Южной Сибири, за исключением Ulmus, но и он имел непрерывное распространение в климатический оптимум голоцена. Примечателен тот факт, что среди видов с такими ареалами нет строгих монофагов на дубе. Единственный вид, имеющий амфипалеарктический ареал и связанный с дубом - это листовертка Strophedra nitidana, но она при некоторых условиях может переходить также на березу. Виды чешуекрылых, развивающихся на дубе, успели за время изоляции сформировать близкие, но разные виды. Это виды Spatalia argentina и S. doerriesi, Catocala sponsa и C. dula, некоторые микрочешуекрылые.Можно предположить, что в этих случах, приведших к образованию новых видов, изоляция возникла значительно раньше, чем для амфипалеарктических видов. Ранее мы отмечали, что последний раз неразрывный пос дубов в Палеарктике существовал в казанцевское межледниковье плейстоцена, около 130-100 тыс. лет назад, после чего, по всей видимости, не восстанавливался. Веротно, изоляция в 100 тыс. лет оказалась вполне достаточной для дивергенции, достигающий видового уровня, по крайней мере, у чешуекрылых. Вследствие изоляции со времени последнего разрыва в Сибири непрерывного пояса широколиственных лесов, включающих ильм и липу, в климатического оптимуме голоцена, а это не более 6-7 тыс. лет, смогли возникнуть только особые подвиды.

Большинство сибирских неморальных видов, веротнее всего, имеют восточноазиатское происхождение. По всей видимости, в климатический оптимум голоцена происходила заметна миграция восточноазиатских неморальных видов на запад. Из-за относительно непродолжительного времени этого оптимума только небольшая часть видов смогла распространиться на запад до Атлантического океана (Nordmannia w-album, виды рода Apatura, Limenitis camilla и др.). Они образовали впоследствие амфипалеарктические ареалы. Некоторые достигли востока Европы (Eversmannia exornata), другие проникли только до Западной Сибири (Parnassius stubbendorffii, Limenitis helmanni, L. sydyi, Damora sagana, Acronicta major). Большинство видов всех этих групп, включая амфипалеарктов, имеют ближайших родственников именно в Восточной Азии. Любопытно, что обратный тип миграции неморальных видов из Европы на восток среди немолеобразных чешуекрылых не прослеживается. На восток проникли только южнотаежные, но не неморальные, виды западного происхождения (напр., Lemonia dumi). Характерные европейские виды широколиственных лесов проходят до Урала или ближнего Зауралья (Parnassius mnemosyne, Pararge aegeria, Epicallia villica и др., а некоторые по степной зоне доходт до Западного Алтая (Iphiclides podalirius, Mellicta aurelia). Отсутствие во время климатического оптимума голоцена дальних миграций с запада на восток, по всей видимости, можно объснить тем, что оптимум развития широколиственных лесов в восточной части Евразии имел место в более раннее время. В конце атлантического - начале суббореального времени голоцена европейские неморальные виды вполне могли обитать и на территории юга Западной Сибири, однако после деградации широколиственных лесов они исчезли, и лишь некоторые сохранились в крайних юго-западных районах региона (Coenonympha leander, C. arcania, Epicallia villica).

Авторы искренне признательны д. г.-м. н. В. С. Волковой и д. б. н. М. Г. Сергееву за ценные консультации и помощь литературой, к. б. н. Е. А. Беляеву, к. б. н. О. Г. Березиной и к. б. н. Д. В. Логунову - за обсуждение содержания работы.

Литература

Архипов С. А., Волкова В. С. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири. - Новосибирск: НИЦ ОИГГМ СО РАН, 1994. - 105 с. - (Труды ОИГГМ СО РАН. - Вып. 823).